Эти 11 постулатов сформулированы Н.Н. Воронцовым в 1978-80 годах. Как пишет тот же Воронцов, несмотря на обилие сводок по СТЭ, было сделано очень малое количество попыток сформулировать основные положения. Первый, кто это сделал в более менее нормальной форме был, как ни странно, критик СТЭ А.А. Любищев. Он же предложил использовать применительно к основным положениям СТЭ понятие постулат. Здесь я сформулирую его так:
постулат (от лат. postulatum) - требование, предложение (условие, допущение, правило), в силу каких-либо соображений принимаемое без доказательств, но, как правило, с обоснованием, причем именно это обоснование и служит обычно доводом в пользу принятия постулата
СТЭ - синтетическая теория эволюции - это парадигма, возникшая на стыке популяционной генетики (возникшей в свою очередь от синтеза генетики и классического дарвинизма), систематики и биогеографии, палеонтологии и эволюционнной морфологии, экологии и собственно классического дарвинизма.
1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, но дискретные изменения наследственности - мутации. Мутационная изменчивость - поставщик материала для естественного отбора - носит случайный характер.
Отсюда наименование этой концепции, предложенное ее критиком Л. С. Бергом (1922), - "тихогенез", или эволюция на основе случайностей.
Основное внимание в СТЭ уделялось генным мутациям; хромосомные и, тем более, геномные мутации в меньшей степени рассматривались сторонниками СТЭ. Так было с одной стороны потому, что СТЭ создавалась зоологами и генетиками, которые оперировали в основном животным материалом, для которых тогда были неизвестны крупные жизнеспособные мутации. На аналогичный материал растительного происхождения (полиплоидия и пр.) тогда не особо обратили внимания. Сейчас известно очень много примеров как хромосомных (крупные делеции, транслокации, дупликации, робертсоновские мутации - слияние одноплечевых хромосом, или распад двуплечевой) так называемых системных (геномных) мутаций не только у беспозвоночных, но и у высших позвоночных (птиц, млекопитающих). Более того, около 4-5% видов млекопитающих характеризуются истинным внутрипопуляционным хромосомным полиморфизмом.
2. Основным или даже единственным движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе (селекции) случайных и мелких мутаций
Отсюда наименование этой теории - "селектогенез" (развитие на основе отбора).Ч. Дарвин неоднократно протестовал против попытки утверждать от его имени, что отбор является единственным движущим фактором эволюции, однако и по сей день в полемическом задоре ортодоксальные дарвинисты приписывают Дарвину представление об отборе как единственном движущем факторе эволюции.
Опять-таки количество движущих факторов эволюции несколько расширено. В принципе уже в СТЭ наличествуют 4: мутационный процесс и поток генов + рекомбинация (расселение носителя какого-либо гена) создают изменчивость, а естественный отбор и дрейф генов - сортируют ее. Первые два дают начало процессу микроэволюции, а последние - продолжают его.
3. Наименьшая эволюционирующая единица эволюции - популяция, а не особь, как это допускалось, исходя из представлений о возможности "наследования благоприобретенных признаков".
Отсюда особое внимание к изучению популяции как элементарной структурной единицы видового сообщества, к стаду, к стае, возникновение в 60- 70-х гг. XX в. нового направления - популяционной биологии. К 60-70-м гг. стало ясно, что термин "популяция" без разъяснений оказывается нередко расплывчатым. Кажущееся с генетических позиций вполне оправданным определение популяции как группы особей, среди которых в течение одного поколения реально может происходить скрещивание, нередко вызывает критику со стороны экологов. Последние говорят о "географических", "ландшафтных", "экологических" и иных типах популяции.
В 60-е гг. начал приобретать большую популярность термин "дем" как элементарная структура популяции, внутри которой реально, в течение одного поколения, происходит обмен генами. Появилось специальное направление - демэкология. Однако понимание места дема в иерархической внутривидовой структуре требует не только развития понятийного аппарата, но и фактических исследований, проведенных едиными методами по всему ареалу. Таких работ крайне мало. Вместе с тем, как считает И. А. Шилов, "было бы правильным говорить не о пространственной, а о пространственно-этологической структуре популяций". Тот же автор подчеркивает беспочвенность споров "о том, где в природных условиях можно провести четкую границу между двумя популяциями одного ранга".
4. Эволюция носит дивергентный характер, т.е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый тип, а в конечном итоге и единственную предковую популяцию.
В этом постулате можно усмотреть некоторое противоречие с п. 3, поскольку если эволюционирует популяция, а не особь, то дихотомическое древо дивергенции имеет в своем основании все же некое множество особей, а не отдельную особь. Это противоречие на микроэволюционном уровне пытался преодолеть Ф. Г. Добржанский, предложивший схему ретикулярной, или сетчатой эволюции. Еще в 1937 году он представлял, что далеко не всегда новый вид образуется из одной популяции. Ныне эту модель пытаются перенести на уровни таксонов выше вида. Здесь можно вспомнить всем известные филогенетические древа, введенные небезызвестным "псом Дарвина" Геккелем. Именно он (а за ним и все последующие дарвинисты) настаивал на монофилетическом характере эволюции - у каждой группы есть только один предковый таксон. Однако, как справедливо указывал Н.Н. Воронцов, поиски вида. который бы соответствовал гипотетическому предковому, часто напоминают поиски "философского камня". И чем более исследован филогенез какой-либо группы, тем более картина взаиморасположения филогенетических линий похожа скорее на причудливый куст, но уж точно не на древо :-) Так, например, все менее вероятным представляется происхождение млекопитающих от одного вида примитивных рептилий. Еще в 1976 году, если мне не изменяет память, вышла отличная аналитическая монография Л.П. Татаринова, посвященная морфологической эволюции терапсид в контексте общих вопросов филогенетики. В этой работе он показал, что процесс приобретения комплекса признаков млекопитающих (маммализация) захватил различные группы рептилий и происходил в них в большой степени независимо друг от друга. Этот процесс называют сейчас парафилией. Подобным образом произошли цветковые растения. Ну и конце нужно пояснить один момент: в основе парафилии лежит все же дивергенция - сама возможность параллельного развития вызвана в конечно итоге общностью происхождения. И это все не говоря уж о симгенезе (аккумуляция геномов разных ранее репродуктивно изолированных ветвей), симбиогенезе или трансдукции генетического материала.
5. Эволюция носит постепенный (градуалистический) и длительный характер. Видообразование, признаваемое этапом эволюционного процесса, мыслится в виде поэтапной смены одной временной популяции чередой последующих временных популяций. Представления о возможности сальтационного возникновения видов, например, за счет геномных мутаций, таких как полиплоидия, развивались в основном ботаниками, а СТЭ была сформулирована преимущественно зоологами. В ту пору достоверные примеры жизнеспособных геномных мутаций у животных практически отсутствовали.
Ныне концепция сальтационизма все более входит в эволюционную теорию. Постепенно формируется новое видение эволюционного процесса, как чередование постепенных и скачкообразных этапов. Хромосомные мутации (а также прочие механизмы быстрого изменения генома - дупликации, молекулярный драйв, мобильные диспергированные гены, мутации в регуляторных генах эукариот и пр.) играют инициирующую роль в эволюционном процессе, а затем происходит адаптивная радиация, уже по классически - постепенно. Появляются данные о неравномерности темпов эволюции различных таксонов. Стоит упомянуть еще о достаточно важных моментах, относящихся к данному постулату. В классическом дарвинизме полагалось, что все органы и признаки преобразуются более или менее синхронно. Сейчас возникли представления о мозаичной эволюции, когда темпы эволюции разных органов могут быть достаточно независимы, при этом может происходить компенсация функций со стороны более быстро преобразующихся органов. Причем можно наблюдать даже разный уровень специализации разных звеньев одной системы органов (так у некоторых грызунов разные органы пищеварительной системы приспособлены к разным типам питания - что, кстати, дает возможность хорошо и быстро адаптироваться к смене пищевого объекта). В этой связи нужно упомянуть про недавние восторги по поводу "молекулярных часов" (явное проникновение идей классического дарвинизма в молекулярную биологию) - очевидно, что древо эволюции одного белка не может совпадать с другим белком, мало того, достаточно осторожно нужно сравнивать даже одинаковые белки в разных таксономических группах.
6. Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - подвидов, популяций.
Эта концепция носит название концепции широкого политипического биологического вида. Конечно же, создатели СТЭ отчетливо представляли себе, что существует немало видов с ограниченными ареалами, в пределах которых не удается расчленить вид на самостоятельные подвиды, что реликтовые виды могут состоять из одной единственной популяции. Судьба таких видов, как правило, недолговечна.
7. Обмен аллелями, "поток генов" возможен лишь внутри вида. Если мутация имеет положительную селективную ценность на всей территории ареала вида, то она может распространиться за счет "потока генов" по всем его популяциям и подвидам. Отсюда следует краткое и достаточно емкое определение биологического вида: вид есть генетически целостная и замкнутая система.
Если селективно ценная мутация возникла, например, у обыкновенных белок Франции, то она может со временем распространиться на восток до Колымы и Камчатки. Благодаря миграциям и давлению отбора некоторый поток генов осуществляется даже через такие значительные территориальные барьеры, как крупные реки, горные хребты и т. п. Зоны "перерыва клин", т. е. нарушения постепенности смены частот аллелей связаны либо с областями вторичного восстановления контактов между былыми изолятами, либо с зонами смены коэффициентов отбора или даже направления отбора.
Целостность вида обеспечивается возможностью скрещивания и потоком генов между разными популяциями внутри вида. Замкнутость вида (как мы теперь хорошо знаем, далеко не всегда абсолютная) обеспечивается сложной системой барьеров, изолирующих механизмов эволюции, препятствующих обмену генами между генофондами разных видов. Функции "изолирующих механизмов эволюции" двояки. С одной стороны, это обеспечение обособленности генофондов разных видов, с другой стороны, многие из этологических механизмов изоляции помогают особям противоположного пола одного вида найти друг друга. Таким образом, вторая функция многих механизмов изоляции - это обеспечение панмиксии внутри вида.
Этот постулат сейчас в основном остается в силе. Однако есть данные о случаях просачивания потоков генов через изолирующие межвидовые барьеры, не говоря уже о туманной пока роли трансдукции ("горизонтальный" - межвидовой перенос генов вирусами, бактериями и мобильными элементами)
8. Поскольку критерием так называемого биологического вида является его репродуктивная обособленность, то эти критерии вида не применимы к формам без полового процесса, агамным, амфимиктичным, партеногенетическим формам (следствие из п.7).
И это одно из слабых мест СТЭ - она ничего не может сказать об эволюции прокариот или вирусов.
9. Таким образом, за рамками концепции биологического вида СТЭ оказалось огромное множество видов прокариот, низших эукариот без полового процесса, а также некоторые специализированные формы высших эукариот - как среди животных, так и среди растений, вторично утерявших половой процесс. Строго говоря, этот же критерий вида неприемлем и для видов во времени, ибо оценивать степень репродуктивной изоляции между популяциями разных поколений затруднительно для тех немногих случаев, когда это возможно теоретически, и бессмысленно для подавляющего большинства других. В результате формальное приложение этого критерия заставляет сторонников концепции биологического вида отказаться от понятия вида в палеонтологии. Все ископаемые формы остаются за пределами биологической концепции вида.
Для них предлагается использовать такие термины, как "хроноспециес" или "фратрия" как эквиваленты вида. Но замена терминов не снимает проблемы.Нельзя не напомнить, что все огромное видовое разнообразие современного населения Земли меньше (я затрудняюсь сказать, во сколько раз) числа вымерших видов. Поскольку современные высшие эукариоты с половым процессом составляют меньшую долю в сравнении с числом видов современных форм без полового процесса и вымершими видами всех таксонов, то ясно, что сфера приложения репродукционных критериев биологической концепции вида достаточно ограничена.
За пределами этой системы - вида - эволюция фактически прекращается, т. е. макроэволюция, или эволюция на уровне выше вида, идет лишь путем микроэволюции. Согласно СТЭ, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюционных, хотя есть явления (параллелизм, конвергенция; аналогия и гомология), которые легче исследовать на макроэволюционном уровне.
10. Любой реальный, а не сборный таксой имеет однокорневое, монофилетическое происхождение (следствие из п. 4). Монофилетическое происхождение - обязательное условие самого права таксона на существование.
Многие сторонники СТЭ вслед за Геккелем считают, что принцип монофилии должен быть распространен и на происхождение всего мира живой природы. Более осторожные сторонники СТЭ обходят этот вопрос в связи с отсутствием достаточных свидетельств начальных этапов происхождения и развития жизни. Ну про современное видение этого постулата я говорил выше, в пункте 4, когда упоминал парафилетическую эволюцию.
11. Исходя из всех упомянутых постулатов ясно, что эволюция непредсказуема, имеет не направленный к некоей конечной цели, т. е. нефиналистический, характер. Классические дарвинисты часто говорили о безграничности эволюционных возможностей и ненаправленности эволюционного процесса. Но уже в 1920-е годы Вавилов в своем знаменитом законе гомологических рядов наследственной изменчивости показал, что есть все же определенная направленность в изменчивости организмов. и высказал мысль о том, что возможно предсказать направление изменчивости у еще не изученных организмов на основе анализа рядов изменчивости у родственных видов. Тогда же Берг - автор концепции номогенеза (эволюции на основе закономерностей) - высказал сходные мысли о предсказуемости изменчивости.
В общем-то случайный характер мутационной изменчивости не противоречит возможности существования определенной канализованности путей эволюции, возникающей как результат прошлой истории вида. То есть она все же может быть в той или иной степени прогнозируема и предсказуема благодаря наличию запретов (или неких разрешенных паттернов, структур, принципов), знанию прошлого данного таксона и оценке влияния среды.
Но при всем при этом эволюция необратима.
Вот таковы постулаты. Запостил я их в том, виде, в каком они у Воронцова, хотя на мой взгляд они несколько повторяются и могут быть переформулированы блоками для лучшего восприятия. Типа такого:
Есть еще один момент, достаточно важный в СТЭ, но почему-то не прозвучавший у Воронцова (или же он в скрытом виде все же входит в один из постулатов): все признаки организма имеют адаптивный (приспособительный) характер. Этот момент СТЭ тоже нуждается в коррекции. Хотя бы в связи с представлениями о нейтрализме от Кимуры.
Falcon [email protected]
Warrax Black Fire Pandemonium http.//warrax.net
e-mail [email protected]